|
|
|
|
蘭花量產：光同化產物的輸送與分配
I.
序言：請見此網站”蘭花量產與生理：光合作用” II.
光同化產物的分配作用 一、前言 對於一些重要經濟性作物而言，利
用更多有關於供源（source）與積存(sink)的資料，可以有助於提昇收穫物之產量。供源指光同化產物淨生產者，例如成熟葉片。積貯則是光同化產物淨輸入者，例如花朵。作物相關收穫物的產量是依據植物內二氧化碳固定量，以及隨後被固定完成的碳源如何輸送至主要經濟性採收部位的分量。以蘭花切花產業為例，花朵為可被收穫的器官部分。為了使得蘭花可收穫物的產量的最大化，對於光同化物在花朵、儲藏性器官（如偽莖）和葉片之間流動的情形，必須要徹底的瞭解。 此章節以植物韌皮部運送模式作初步概念介紹。此模式「source-sink」，中文稱為「供源-積貯」。並且利用一觀點，詳加討論光同化物在單莖蘭和複莖蘭運輸型態，以及如何利用此傳輸作用提高蘭花產量。 二、韌皮部運輸機制之供源－積存概念 植物生長發育依靠水、離子元素和有機質溶液。水及礦物元素離子從土壤中吸收，大多數有機物質由植物自行從葉片直接或間接合成而來。需要自葉片運輸光同化物質到各個不同的植物器官，以促使各種植物器官得以維持與發展。光同化物質的轉送和葉綠體內糖份流出與接受細胞之進入有關。水是一種重要的介質，用以自土壤轉送營養元素離子至植物體內，也傳送光同化物質至其他生長的器官。此種光同化物在韌皮部中自供源葉片運送至積貯部分的過程，通稱為「光同化物質運輸作用」(assimilate
translocation)。 Munch之理論對光同化物在韌皮部中運輸之假設已為大部分的人所接受。其壓力驅動質流的學說假設認為：光同化物質在韌皮部中的篩管細胞內的運送是來自供源與積貯之細胞膨漲壓力差。用另外一種說法來解釋，光同化物最初由葉肉細胞進入葉脈內的篩細胞中，葉片的裝載作用(loading)增加供源的滲透壓。在韌皮部之另端，積貯器官的卸載作用降低了滲透壓。在積貯部分糖份被卸載進入代表性之積貯器官。韌皮部在供源位置之裝載作用與在積貯位置的卸載作用被認為是產生傳輸作業所需要的驅動力。此種經由導管系統的傳輸作用為長距離輸送。 1.供源與積貯 在植物體內器官供源和積貯的狀態是一種動態過程，會隨生長發育而改變。一個植物組織器官在發育過程中，可能被稱作供源或積貯，而由其是否有能力輸出或輸入光同化物質而定。「供源」之定義也可稱為輸出糖份到韌皮部內。「積貯」也可定義成能從韌皮部將糖份輸入。對大部分的植物而言，健康完全展開的葉片通常為主要的供源或稱作同化物質淨生產者。其他綠色器官（或是指含有葉綠素的器官），例如綠色的莖、根系、花瓣和果實，可能也可以藉由自身光合作用提供額外的碳源。蘭花且有許多而非葉狀的綠色器官如偽莖、莖部、根系、蒴果和花瓣等。在發育過程可能提供光同化物以供應成長，而對於某些生長狀況遲緩無莖芽的蘭花，它們從自身綠色根尖細胞進行光合作用得到唯一的碳源。對於有葉蘭花而言，這些非葉片之綠色器官，無法維持淨光合作用產生再生性反應。各種植物器官不同的光合作用能力可以歸用於對稀少資源的有效經營能力，尤其是在自營作用下之氮源。
積貯也會出現在植物生命週期任何時期。包括芽體、根尖分生組織、新葉與擴展葉片、花、果實及維管素形成層。甚至成熟葉片在早期發展與成長膨脹的時期，也會暫時性變成積貯。由此可知一個植株上有可能同時有多個積貯，所以對於光同化物質會有一個先後供應供應順序。例如開花中的番茄，其供應比例依序為花序＞新葉＞根系。而在結實期的番茄，便改成為果實＞新葉＞花＞根系。對很多植物體而言，果實的發育及種子萌芽主導營養組織的生長。但在供源來源缺乏時，花朵對光同化物質為較弱的競爭者。植物器官中某些儲藏性器官，如鱗莖、塊莖以及球莖等等，會在其早期發育的時候，便成暫時性積貯。而在生長後期便回後成供源型態。蘭科植物也有一些因應環境發展出來的特殊貯藏性器官，例如偽莖、膨脹根系和地下塊根。 2.韌皮部裝載作用 在C3型植物可行光合作用的葉片上，蔗糖是在細胞質中由光合作用得來的磷酸葡萄糖(glucose-posphate)合成而來。蔗糖再由葉肉細胞運送到鄰近的最小篩管細胞，稱為短距離傳送。在此可能經由兩種途徑，一種稱為「共質體途徑」(symplastic
pathway)，蔗糖可直接經由原生質細胞進入最小篩細胞。另外一種為非共質體途徑，又稱為質外體途徑(apoplastic
pathway)
，糖類被運輸通過葉肉細胞膜，釋放進入細胞壁溶液再通過篩細胞和伴細胞綜合復合體膜，便能進行長距離運輸。利用這兩種方式便能將蔗糖從葉肉細胞中的光合場所輸出至小葉脈，再由小葉脈利用裝載作用進入篩細胞與伴細胞綜合體。但至今C3或CAM型植物的韌皮部裝載作用還是存在許多疑問。蔗糖是高等植物主要運輸的光同化物質，最近之報告指出對厚葉型蘭花，葡萄糖為碳源運輸的主要形式。 對很多高等植物體而言，葉肉細胞的裝載作用使糖分至篩狀細胞需要能量也需要氧氣。對供源組織仰制呼吸作用則減少ATP濃度並禁止多餘糖份之裝載。而目前的證據指出sucrose/H+會涉及產生一個質子梯度差，使蔗糖可以通過細胞質膜。此外韌皮部裝載作用對於許多物質通常都有選擇性及特殊性，這可能是因為載體的專一性或特殊性。因此只有某些非還原性糖類可以利用篩管細胞進行運輸。對於某些物質，例如有機酸及植物荷爾蒙，在植物體內並不會主動地利用裝載作用以進行篩管細胞長途運輸，而是利用擴散作用進入篩管細胞。以整體植物的層次而言，韌皮部裝載作用不會限制韌皮部輸送。因為由蔗糖濃度變化情況來看，此舉可以造成濃度在植物葉肉細胞與韌皮部之間大幅變化，更可以快速反應供源與積貯之間比例。 3.傳輸路徑 傳輸的方向被認定為是一種相對性被動過程，但實際上韌皮部所扮演的調整同化物角色至今尚未被了解。此部份問題在於難以以活體結構瞭解韌皮部功能。雖然韌皮部功能仍未確定，但是經由篩細胞與體細胞綜合體進行長程運輸所損失的光同化物質，與總運輸量相比損耗只有一點點。因此可知韌皮部裝載-卸載作用的過程可用以維持韌皮部於積貯和供源之濃度梯度，此濃度梯度充許溶解物自供源至積貯之質量流動。 4.韌皮部卸載作用 卸載作用自篩管積貯範圍之同化物輸出開始，利用側向運輸將光同化物質傳輸到接收細胞位置。由於積貯組織的種類，韌皮部而形成多樣性變化。近幾年來，植物學家將研究重點放在韌皮部卸載作用，他們認為此種作用是植物整體臨界性控制結構。如同裝載作用，卸載作用也可以經由兩種途徑來進入積貯細胞，一則為共質體途徑(symplastic
pathway)，另一則為非共質體途徑(apoplastic pathway)。共質體途徑多出現在幼葉及新根中，在這些部位透過胞間連絲運輸糖類到積貯，可以在進入代謝途徑之前進到細胞溶質或液泡當中，進行初步代謝分解以助植株成長。而同化物質會選擇非共質體途徑，是因為在母體組織與幼胚之間沒有共質體連接。在經過質外體運輸，可能會有部分糖類會被相對應的酵素進行代謝。這種情況會發生在某些植株，如甜甘蔗與玉米或者是利用質外體橫向運輸，將不能分解的殘留物運進去，這情況會發生在如甜菜根及大豆種子裡。光同化物質的質外體卸載作用，通常都會牽涉到能量的轉移，或是受到質外體內糖類的濃度影響，此外也有可能受到植物荷爾蒙與膨壓結構等等影響。 三、高等植物中的同化物運輸形式 通常維管束運輸模式優先使用，似乎是因為對維管束連接性有最小的阻力。此種韌皮部傳輸型態可以以下五個概述來描述「供源與積貯」的運輸機制。 1.供源通常供應最近的積貯部位 植物的上位部成熟葉會直接將光同化物質輸出至頂芽、新葉及其他積貯部位部位。下位葉則是將光同化物質輸出至根系。中位葉則輸送向上或至根系。植株如果有一個大型積貯（例如果實），則其附近的葉片便會成為其主要同化物質供應者，以供應其成長及發育。典型的榖類作物例子。例如大麥在中提供發育果穗的同化物質，都是由旗葉(flag
leaf)來提供。其他的葉片只會提供一點點或幾乎沒任何的同化物給予果穗，但這些葉片所提供的物質卻是主要供應於根系或其他部位所需。 2.隨著植物生長，同化物質分配改變 一般說來，營養生長階段。根系與頂芽是最具有支配同化物質的主要積貯單位，特別是附近的葉片更是直接性影響。當進入生殖生長階段，則變為花器及果實為主。在只有二到三片的大豆幼株，其葉片所產生的同化物質提供給葉芽及根尖細胞生長發育。在這個階段，並沒有嚴格限制葉片供應的方向。較成熟的大豆植株或是已經開花的大豆植株，便開始會有不同葉位(上位、中位及下位)經由莖部提供給不同部位的器官組織。 3.維管束幾何型式與葉序能夠影響分配型態 維管束幾何型式代表為維管束排列情況。葉序則代表葉片排列順序，這兩種皆會影響同化物質分配型態。例如甜菜其葉子是形成簇生化型態，所有的同化物質都輸出至特殊的儲藏根中，這便是因為簇生化型態導致葉片到根部的距離都一樣，因此所有的同化質都會集中輸至根部。但在番茄裡，其基部葉片會將同化物質經由輸送到上位莖部及芽點﹔而在上位葉則會將同化物質輸送至下位莖部。會發生這種特別現象，就是因為番茄的韌皮部具有雙向並列的輸送通道，所以才可以有此不規則同化物質輸送過程。此外，在供源附近的積貯並不是就必須從這些供原來獲得同化物質。除非有維管束等通道組織作連接，才會進行運輸。例如在向日葵之同化物質會隨著葉序在葉片及發育器官之間進行傳輸。 4.完全成熟的葉片不會輸入同化物質 幼嫩擴展中的葉片裡會形成積貯狀態，然後由其他部位的供源輸入同化物質以供生長。等到成長到完全成熟葉，便不會從其他的供源型葉片輸入同化物質。但有些時候在積貯狀葉片會轉運物質到供源，會發生這種雙向運輸的情況。葉片之供源與積貯傳輸機制因為不一樣的部位成熟與否而變的非常複雜。通常雙子葉植物與單子葉植物的葉片要長到大約50％至90％成葉大小即會開始輸出光同化物質，則關於雙向運輸同化物質方式可能是葉柄維管束所產生的趨勢變化。 5.當供源被去除時，會改變運輸的形式 去除葉子也會改變原來在供源與積貯之間運送的形式。下位葉被摘除之後，上位葉便會提供同化物質給根系。然而這種新供源與積貯之間的傳輸途徑，必須要依靠有效的維管束連接才可以做到。以小藜豆(Cicer
arietinum)為例子，其每個枝條都是一個獨立的單位，會自行供應及利用同化物，不會影響到別的枝條，因此具有葉片的枝條不會供應同化物質給沒有葉片的結果枝條。 四、熱帶蘭科植物同化物質傳輸形式 最近報告指出熱帶蘭科植物與其他高等植物，在同化物質運輸的形式只有些細微的差異。差異性指在上述第一與第四型態。以具高經濟價值的蘭花切花品種加以說明，例如複莖蘭類的石斛蘭屬(Dendrobium)、文心蘭屬(Oncidium)﹔單莖蘭類的蕙蘭屬(Aranda)。 (一).
在複莖類蘭花中的同化物形式 複莖類蘭花的營養繁殖體例如新芽或新梢，都會從莖基部相繼長出。就如同其他具營養繁殖體的植物一樣，複莖蘭會將所有芽體或是單群體(ramets)所需要的同化物質、水分及礦物質平均分配，雖然實際上物種之間資源的大小及持久性有差異。每個芽體會由不同時間不同莖體加以發展：包括新莖時期、偽莖形成時期、花芽及非花芽階段。 1.薄葉型複莖蘭 有關薄葉型複莖蘭的同化物形態研究是是以文心蘭(Oncidium
Goldiana)為基礎。文心蘭Goldian的生長習慣與其他重要經濟價值的文心屬(Oncidium)蘭科作物類似，如文心蘭 Taka和文心蘭Gower Ramsey。而此類複莖類蘭花之生長習性非常複雜，因以這類作物作為研究同化物形態時，必須利用剛萌出的第一個芽體，以避免其他芽體之間的連接輸送使研究結果產生誤差。 使用文心蘭
Goldlany 單莖，時間過程的研究顯示C14同化物的分佈在不同植株位置上十分相似。所有自所有植株所探查的C14同化物（使用相同2葉片）在數天之內十分相似，顯示C14同化物為低呼吸率。在施給二氧化碳C14
33小時後之傳輸現象適合研究。試驗葉片C14同化物在第6個小時之輸出率為4％，而在其餘時間至33小時，均有51％之高輸出率。與其他C3非蘭屬植物相比較，文心蘭C14同化物之輸出比例顯著緩慢。每一葉片對單一莖都輸出相近的同化物。最上部位的兩葉片（L1與L2）,對偽莖傳送之同化物高於底部兩葉（L3與L4）。與其他三個葉片（L1、L2、L3）相比較，L4送到根部的同化物最為顯著。 長時間之生長研究提出更多証明，文心蘭相連結之莖芽對同化物為生理性相互依靠。例如，在前端“Lead”的花朵大小或目前莖芽由連結的後莖芽數目決定。相連莖芽（後）之數目影響了小花的大小。小花乾物重的增加是主要由於小花數目顯著地增加，側分枝之數目。 四、成熟的蘭花葉片同化物質輸出 Wardlaw所提出之理論表示在一般情況之下，成熟葉片並不會自其他葉片輸入同化物質或是保留自身的同化物質。然而對蕃茄而言，成熟葉片可輸入光合作用同化物。有報導指出在番茄早期營養生長的過程中，其成熟葉片會輸入56%以C14同位素標定之同化物質。 但截至目前為止，無法提供以C14同位素標定同化物質輸送至成熟蘭花葉片之實際例子。在熱帶蘭科作物中，從成熟或完全展開的蘭花葉片輸入的C14同位素標定同化物質比例如下:文心蘭(Oncidium
Goldiana)約1-4％、蕙蘭屬 Noorah
Alsagoff約5-13％、蕙蘭屬 Tay
Swee Eng約10-41％、石斛蘭Rong
Rongm約1-3％而石斛蘭 Jashika Pink約1-11％。單莖類蘭花由於缺少其儲藏性器官，（如偽莖或塊莖），在成熟葉片裡可能因此具有儲藏的功能，更深入的實驗需要執行。利用根部吸收所輸出的C14同化，研究成熟蘭花葉片其同化物輸入是來自於其他葉片直接運輸。或是以氨基酸經由蒸散作用及分解之後將同化物質運送過去。 為了要避免根部吸收的氨基酸上的標定C14同位素，遭到外界利用蒸散作用進入韌皮部的C14同位素標定同化物質的干擾，可以在根部與莖部的接合位置處，利用高溫環狀剝皮法斷絕外界的干擾因素。或另一方面可以利用生化分析方式，來了解成熟葉片中哪些C14同位素是來自於根部吸收的氨基酸，哪些是來自於蒸散作用所吸收的二氧化碳。 在蘭花成熟葉片中，具有明顯地雙向運輸的生理特性。不但具有很明顯的供源形式，也具有積貯形式的能力。可能是因為葉片複雜的葉狀維管束構造，也有可能是因為具有某些特殊的生化反應過程。同樣在許多單子葉植物裡，也會發現這種雙向運輸的情況，而這種情形有可能是因為在葉鞘基部的葉跡(leaf
trace)與維管束之間具有複雜關係，所以才會產生這種情況。 五、在同化物質輸送過程中，非葉狀綠色器官之功能 闊葉型蘭花之葉片在蘭花生長過程中，扮演主要供應同化物的供源。多葉型蘭花其非葉狀綠色器官，如偽莖、花器、蒴果及根系等等，其功能有可能是平衡那些超量的碳化合物，或是提供最低需求同化物。例如以文心蘭其非葉狀綠色器官具有之一個功能，可以提供光同化物質給植物體利用，並提供最低生理需求量維持其生命力與呼吸作用之需求。但是除了偽莖之外的其他綠色器官，不會提供多餘的同化物質到其他主要積貯位置。但這種情況和無莖的蘭花不同。因為此種無莖蘭花，根部必須負責吸收一半以上的乾物質，並做為碳源吸附器以供給植物利用。而此對這種非葉狀綠色器官而言，這些器官會提供最基本的生長需求同化物質，但這些物質並不是足夠提供植物本身之成長需求。 六、如何改善蘭花產量 蘭科作物其內部供源與積貯的同化物質運輸形式不同於許多園藝作物。像蘭花花序生長時，會從其附近的葉片運輸同化物質，也會從較遠處的次生芽體上葉片運輸物質。但是此種情形可能是因為蘭科作物在其生理結構上，並沒有很多複雜的維管束排列限制，以及在花序及葉片之間具有潛在壓力差，致使所有葉片不論遠近都會供應同化物。此現象與一般園藝作物不同，通常園藝作物其同化物質運輸主要有以下兩項原則，1、花序生長所需的養分，只會從苞葉或是從鄰近的葉片供應，2、運輸的過程，會被特殊的維管束排列方式以及葉序排列生長情況，依照一定型式運輸。 花序生長有可能受到養分供應量而受限制，這也就所謂的供源限制也有可能受到花序本身能夠接收的量而受限制，這同時也被稱作積貯限制。關於供源或積貯的限制問題，通常討論的位置僅僅侷限於花序積貯區。因為此種限制，會受到植物的型態環境的干擾不斷地在發生改變。所以很難判別〝供源〞還是〝積貯〞才是主要影響產量的關鍵點。但現階段可以利用一些實驗來推估。實驗開始必須先考慮收穫器官之乾物質為供源限制型或是積貯限制。如果是供源限制型，可以提高二氧化碳供給量，或是去除掉一些具競爭性積貯器官，因此有效提高主要採收部位的產量。如果增加同化物供給量，其產量並未見增加，此植物是屬於積貯限制型。而對供源限制型可身用增加二氧化碳供給量以提高光合作用速率。以去除具競爭性積貯器官方法或改善光質提供更好的光源之研究方法往往無法瞭解真正的限制原因，因為此種方法可能與植物荷爾蒙具有交感作用。 利用文心蘭花序生長為研究對象，發現利用二氧化碳可以促進其生長，因此稱此類蘭花為供源限制型，同樣研究也可利用在厚葉型單莖類蘭花蕙蘭屬Noorah
Alsagoff上，而瞭解其屬於供源限制型。將蕙蘭屬上其他具競爭性積貯器官剪除，（如莖頂生長點）,會使C14同位素標定同化物質自葉片流往花序的數量增加。在此蕙蘭屬及文心蘭所做的研究報告結果與許多植物並不相同，例如科學家發現到其他幾種具經濟價值的作物，如黃豆、番茄及小麥，都是屬於積貯限制型作物。 為可改進熱帶蘭花切花的產量及品質，通常以兩個方向進行研究，如何有效提高花序積貯的能力與接收同化物質的量，另一是如何提高供源型葉片光合作用能力。，同時也要了解到蘭花養分礦物元素需求情況、葉片光合作用的過程及特徵，以及選出具有改進生長能力之品種。 1.
除去或抑制競爭性積貯器官，以有效增加同化物質提供花序發育 在複莖類蘭花當中，發現到文心蘭、石斛蘭與報歲蘭，都會因為芽之間所造成的積貯競爭而相互影響。對複莖蘭而言，營養芽與花序也互相競爭。也發現到不僅在同樣芽之間造成競爭，也會在不同芽之間相互競爭。例如文心蘭在當年芽上的花芽便會和第二次分生芽，對於產生第一次莖芽上葉片所產生的同化物質相互競爭。在單莖類蘭花在莖頂生長點與花芽之間會造成彼此競爭同化物質。 研究報告指出。文心蘭至少要經過三次連結的莖芽，所形成當年莖芽才足以開出標準大小的花朵。因此將其他新的競爭者摘除，或是利用化學藥劑處理使其生長受到抑制，都可以有助於文心蘭與石斛蘭花卉產量及品質。 2.
利用加強光照，增加蘭花光合作用產物 實驗結果指出，在適當生長環境之下增強光照量，可以有效改進CAM型單莖類蘭花產量及品質。例如將萬代蘭
Miss Joaquim在充足日照下栽培，會比放在遮陰30
％下之樣本多出30％以上的產量。而同樣的情況也發生在石斛蘭放在日照充足環境下，會比放在遮陰30％的環境下，花穗增多36％以及小花增量44％。 3.
提高二氧化碳濃度，增強蘭花光合作用能力 對一些喜蔭性蘭花，無法利用提高光照量的方法來提高光同化物質生成量，例如文心蘭以及蝴蝶蘭這兩屬蘭花。以文心蘭為例，利用增強光照量來提高其供源型葉片光合作用速率並不適用。因為利用氣體交換研究所得的報告指出。文心蘭是屬於喜陰性植物，文心蘭的第二葉片（在偽莖上方）以及第三葉片（在偽莖下方），不論是在哪個生長時期，其光飽和點都介於80μmol/m2s~100μmol/m2s之間。所以無論利用何種外加光源〔大於700μmol/m2s〕都會遠遠超過其飽和值，並造成光抑制作用。因此文心蘭栽培時整年的光照時數偏高時，反而會使產量降低。 提供較高澴度的二氧化碳可以提高光合作用速率，這種理論是可行的。尤其在面臨這種不需要太多陽光的作物。實驗結果發現到利用提高二氧化碳濃度，可以有效使文心蘭花朵平均增重50％，而這增加的重量來自於額外從花柄上生長出的小花數，並且使當年芽體及第一次生芽上的偽莖增加94％乾物質累積量。由於文心蘭屬於典型供源限制型。而當我們了到文心蘭是屬於供源限制型，因此提高二氧化碳濃度會有效增加採收量以及品質。 提高二氧化碳對於熱帶蘭花之影響是最近積極研究的方向，尤其是針對單莖類蘭花。曾有報告指出CAM型單莖類蘭花若提高二氧化碳濃度，可對生長情況及光合作能有正面幫助，並有效增加其採收量及品質。 4.
挑選多葉型栽培品種以增加同化物供應量 對於在某些種類蘭花，如文心蘭等，有些報告指出選擇具有較多供源型葉片栽培品種，將有助於提高花朵生長所需同化物質供應量。文心蘭Goldiana中的一品種具有七片葉片，與其他文心蘭差異在於可以在同一個芽上連續分化兩枝花梗。其第一枝花梗的位置在第三片腋芽處，第二枝花梗的位置則在第四片腋芽。在偽莖上方也比其他品種還多出一片葉片(L0)。由以前的單芽文心蘭葉片試驗當中，已知C14同位素標定同化物質都是由所有的葉片供應至主要生長積貯區。因此莖芽上若多生長一片葉子，則有可能有助於提供較多的同化物質給生長積貯區使用。而初步研究分析此品種所生產的兩枝花梗，其乾物重、長度、小花數及側枝數，都比其他文心蘭品種還多。產生第二枝花梗的生理反應當未瞭解。可能因為其內生荷爾蒙釋放出某種訊號，使得那額外的葉片轉換成花梗。目前已有多人以這種品種為母本，進行一連串的雜交以及生長分生苗，是希望可以利用其兩個花梗特性拉長其開花週期，並且利用其他品種其他優勢共同結合得到更好的栽培品種。 七、總結 近幾年來，熱帶蘭花新種選育的重點是在於花朵艷麗程度，而不是在於選出可以提供較多的同化物給予花朵生長的品種，因此對於改善品質仍有很大的機會。雖然目前研究的重點都著重於如何增加同化物轉運至主要採收部位的比例，以及增加植物整體乾物重，但是要改善品質並不是只有這些單一因素。因為這些同化物質運至採收部位能均勻分化仍是存有一個極限值。 蘭花栽培中提高二氧化碳濃度，可以有效蘭花花朵品質，在許多蘭花試驗已所得到此結論。有計劃性的提高二氧化碳濃度，並且同時配合其他植物生理特性，例如使用荷爾蒙以及適當地肥培管理，將會產生加速發育效果以及延長在商場販售花時期，提高二氧化碳濃度對於同化物質組成成分影響，與及要如何增加花朵發育所需碳源來源，都需要更深入瞭解。 近五年以來，研究人員在同化物質運輸機制這方面，已有許多重大性突破，例如供源與積貯之間的關係，以及在供源與積貯之間光合成同物質變化情況因此能對於蘭花許多運輸同化物質有新的了解與體認。 八、摘要 1.
熱帶蘭科作物。對同化物之分化為高度整合型態，主要積貯區，為花朵與頂尖生長點，與次要積貯區。為葉片、莖部與根部，都會自最近之葉片得到C14同化物。 2.
熱帶蘭花其供源與積貯之間的運輸過程並沒有任何限制性結構阻礙。因此在增加花朵生長所需的同化物質上，還有極大之努力空間。 3.
蘭花花序生長是屬於供源限制型。要得到較大的花型，可增加供能能力，包括提高二氧化碳濃度、去除競爭性積貯區，或是選擇具有額外供源型葉片的特殊栽培品種。 4.
要改善蘭花切花生產產量，有兩個方向可供選擇。一則為增加供源型葉片光合作用能力﹔另一為增加花朵積貯區輸入同化物質的儲存量。 |
|
|
